Hoja

Hoja, principal órgano sintetizador de alimento de los vegetales; es una excrecencia lateral del tallo y las ramas. Las hojas no modificadas con fines particulares tienen por lo general dos partes principales: un tallo llamado peciolo y una porción ensanchada y plana llamada limbo. El color verde del limbo de casi todas las hojas se debe a la presencia de clorofila, un pigmento que las plantas utilizan para fabricar los azúcares llamados hidratos de carbono a partir de agua y anhídrido carbónico (véase Fotosíntesis). No todas las hojas son verdes; muchas contienen otros pigmentos que enmascaran el verde de la clorofila, y algunas carecen de clorofila en todo el limbo o en partes de él. La coloración que las hojas adquieren en otoño se debe casi siempre a la descomposición de la clorofila, que deja al descubierto estos otros pigmentos. La estructura interna de las hojas, como la de raíces y tallos, es una modificación de una pauta básica común a casi todas las plantas vasculares.

Muchas de las características utilizadas para identificar las plantas son rasgos estructurales externos de las hojas. Los dos tipos básicos de hoja son: 1) hoja simple, que tiene un único limbo sin dividir, como en el roble; y 2) hoja compuesta, con un limbo formado por varios foliolos, como en el trébol. Las hojas compuestas con foliolos dispuestos en dos hileras opuestas que parten de un nervio central, como en el codeso, se llaman pinnadas; aquéllas cuyos foliolos irradian en forma de abanico a partir de un único punto, como en el castaño de Indias, se llaman palmadas.

La disposición de los nervios de las hojas y los foliolos de las dicotiledóneas (véase Dicotiledóneas) sigue una pauta similar. Las hojas de nerviación pinnada, como las del olmo, tienen un nervio central relativamente grueso que cruza el limbo desde la base hasta el ápice y del cual parten otros más delgados que a su vez se subdividen. En las hojas de nerviación palmada, como las del arce, hay varios nervios de grosor casi igual que se difunden desde un punto en la base del limbo y se ramifican en otros menores. En las hojas peltadas, como la del manzano, el peciolo se encuentra casi en el centro del envés de un limbo redondo o en forma de escudo; de él parten varios nervios radiales que se dirigen hacia los bordes y se subdividen en otros más delgados. En casi todas las monocotiledóneas, las hojas tienen nervios paralelos e iguales, que parten de la base del limbo y terminan en el ápice o muy cerca de él. En casi todos los helechos y en algunas plantas superiores, como el ginkgo, las hojas tienen nerviación dicotómica: varios nervios pequeños, de grosor casi idéntico, parten de uno o varios puntos de la base de la hoja o el foliolo y se bifurcan varias veces en pares hasta llegar al borde.

La forma en que la hoja se une al tallo es muy variable. En casi todas las dicotiledóneas, el punto de unión es la base del peciolo, mientras que éste suele faltar en las hojas de las monocotiledóneas, cuya base se transforma en una vaina ancha y plana que envuelve el tallo. Algunas hojas pecioladas forman en el punto en que se unen al tallo una estructura semejante a una hoja o escama llamada estípula, como se observa en las Rosáceas.

La disposición de las hojas, llamada filotaxis, varía mucho de unas plantas a otras. Se conocen dos formas básicas: alterna, con las hojas dispuestas alrededor del tallo en espiral; y opuesta, con las hojas unidas al tallo por parejas a la misma altura; si las parejas sucesivas se disponen formando ángulo recto, como en la menta, se dice que las hojas están decusadas; y si de un mismo punto del tallo brotan más de dos hojas, se habla de hojas verticiladas.

La forma y la estructura de la hoja están adaptadas a las condiciones en que vive la planta. Las hojas típicas de regiones templadas, sometidas a una humedad moderada, son muy distintas de las propias de regiones tropicales, húmedas o frías, y secas. Casi todas las hojas tienen un limbo plano orientado de forma que capte la mayor cantidad posible de luz solar; en cambio, las coníferas, adaptadas a regiones frías y ventosas, tienen hojas aciculares que presentan una superficie mínima al desecamiento, al agua y al viento. Las hojas tienen uno o dos nervios embebidos en el centro y una capa de fuerte tejido de sostén justo por debajo de la capa externa, gruesa y muy cutinizada. En plantas propias de regiones áridas, como el áloe, las hojas suelen ser mucho más esponjosas y retienen gran cantidad de agua. Las hojas de muchas plantas de las selvas tropicales están adaptadas para destilar por el ápice el exceso de humedad.

Muchos órganos vegetales que se parecen poco a las hojas nacen desde el punto de vista embriológico, como hojas. Los dos grandes cotiledones u hojas de semilla que forman casi todo el volumen de la semilla de judía (frijol), por ejemplo, actúan como hojas suministradoras de alimento para la joven plántula. Las escamas que cubren las yemas en desarrollo son hojas modificadas para adaptarse a la función de protección. Los zarcillos de muchas trepadoras son en realidad hojas con el limbo muy poco desarrollado. Ciertas espinas, como las de algunas falsas acacias y cactus, son también hojas modificadas. Las brácteas petaloideas, como los vistosos pétalos del cornejo, que rodean la base de las flores o las inflorescencias, son hojas con capacidad fotosintética. Incluso sépalos, pétalos, estambres y carpelos se consideran hojas modificadas y adaptadas a la función reproductora.